關于不同擾動強度對浮游藻類群落結構演替的影響論文
三峽水庫蓄水后，庫區回水區水體由天然河道改變為人工水庫。水庫支流庫灣暴發多次水華，對水庫生態系統以及庫區居民生產生活造成極大危害，對水華的防治迫在眉睫。庫灣支流水華的發生是多種環境因子相互作用的結果，已有不少國內外學者從光照、水溫等環境條件，氮、磷、硅等營養鹽條件以及水動力背景等對水華生消機理開展大量研究工作。基于課題組對三峽水庫支流水華生消10 年的原位監測結果，水體擾動及水體層化模式與浮游藻類群落結構演替關系密切。擾動通過改變浮游藻類群落的生存環境條件，使適者生存不適者淘汰，進而改變著藻類群落的結構和功能，影響其演替進程甚至演替方向。Connell提出的“中度擾動假設”(Intermediate Disturbance Hypo thesis)，它認為無擾動、微擾動和強擾動都不利于物種多樣性的維持，而中等程度的擾動有利于植物群落達到高多樣性水平。本研究從水體擾動角度展開，擾動一方面會使水體浮游藻類生物量降低，另一方面物種多樣性水平高抑制部分占優勢藻種迅速生長，因此研究水體擾動強度對水華防治及應急有著重要意義。
國內外許多學者利用機械擾動對藻類的生長進行研究，但主要在實驗室對單一或者2 種混合藻種的生長進行的，實驗水體較淺，且機械擾動方式多為攪拌機，擾動強度通過轉速來表示的。為了研究擾動對浮游藻類群落結構的影響，本研究通過在神農溪水華易發生的敏感區域建立原位圍隔實驗系統，用水泵對圍隔水體進行擾動，擾動強度用水泵的流量來表示。
本研究探討不同擾動強度對神農溪浮游藻類生長、多樣性及其群落演替的影響規律，以期通過擾動的方式為水華的治理提供應急方法，也為水華預測預報以及水環境綜合治理提供有用參考。
1 材料與方法
1.1 試劑與設備
試劑：魯哥試劑(40 g 碘溶于1 L 含60 g 碘化鉀的溶液)，90%的丙酮溶液，孔徑0.45 μm 的GFC 濾膜。
設備：抽濾機，型號HDG-5B，廠家：華旦儀器科技發展有限公司;離心機，型號TD4，廠家：鹽城凱特實驗儀器有限公司;紫外可見分光光度計，型號TU1810，廠家：北京普析通用儀器有限責任公司;水泵型號JY-PG80，最大流量600 L/h，廠家：杭州吉印文化藝術有限公司;自制塞氏盤。
在水上搭建的實驗平臺上均勻布設10 個獨立圍隔，圍隔由鋼圈和底部封閉的筒狀聚乙烯薄膜構成。鋼圈和筒狀薄膜的直徑均為1m，圍隔深10 m。將河水注入圍隔內，使其液面與河水面保持齊平。利用水泵對圍隔水體進行擾動，使圍隔水體形成上下循環的擾動模式，擾動強度通過水泵流量控制，擾動深度為9 m。本實驗設置了2 個平行對照實驗組，編號為A、B。每個實驗組由5 個樣本組成，依次編號為0、1、2、3、4，其中0 為無擾動樣本;1 到4 號為設置擾動強度依次為600、1 200、1 800、2 400 L/h。
1.2 測試及計算方法
本次實驗的地點位于神農溪羅坪鴨子嘴水域。實驗時間為2013 年8 月23 日-9 月2 日，歷時12 d，采樣頻率為每2 d 采一次。葉綠素a 濃度(ρ(Chl-a))采用分光光度法測定，透明度用塞氏盤現場測定，浮游藻類細胞用奧林巴斯CX31 型生物顯微鏡計數，藻類根據《中國淡水藻類》和《淡水微型生物圖譜》進行鑒定。
2 結果與討論
2.1 ρ(Chl-a)的變化
ρ(Chl-a)是衡量水體浮游藻類生物量的重要指標，也是評價水體等級及判斷水華的重要依據。不同擾動強度下ρ(Chl-a)隨時間的變化。實驗初期各圍隔的ρ(Chl-a)差異較小，值在16.771mg/m 左右。實驗中期出現明顯差異，無擾動的0 號和弱擾動的1 號ρ(Chl-a)都有較大的增長，其中0 號增長最快，8 月29 日達到最高值52.725 mg/m，超過水華暴發的閾值(40 mg/m);微強擾動的2 號、中強擾動的3 號和超強擾動的4 號的ρ (Chl-a)先降低后稍有回升，其中2 號回升較多，8 月31 日達到峰值28.489 mg/m，3號和4 號增加值很小。到實驗后期，各圍隔的ρ(Chl-a)均降低。實驗中后期，0、1、2、3、4 號對應的ρ(Chl-a)是依次減小的，且ρ(Chl-a)與擾動強度的相關系數隨時間的變化，相關系數隨時間是逐漸增大的，中后期趨于穩定且相關系數較高，最高值為-0.983 7，整個實驗期的平均值為-0.845，呈顯著負相關，說明擾動強度越大，ρ(Chl-a)越小。生長，擾動越強對藻類的生長抑制作用越強。
ρ(Chl-a)趨勢結果一致，在實驗開始后，無擾動的0 號及微擾動的1 號對藻類的生長抑制較小，生物量積累多，ρ(Chl-a)呈增長趨勢，而隨著擾動強度的增強，藻類生長受限，故擾動較強的2、3、4號的ρ(Chl-a)呈下降趨勢。但在實驗中期，2、3、4 號的ρ(Chl-a)不再下降，開始上升，這是由于部分藻種能夠適應改變后的環境，開始生長，隨著擾動的繼續增強，對這部分藻種的生存環境構成威脅，生長緩慢，生物量積累較小。實驗后期，各擾動強度下的ρ(Chl-a)都降低，可能是藻類的生長或細菌等微生物的分解消耗了水體中的營養鹽，造成營養鹽限制，從而導致藻類生物量的降低。
2.2 浮游藻類細胞密度的變化
不同擾動強度下浮游藻細胞密度(以下簡稱藻密度)隨時間的變化。隨著擾動強度的增強，藻密度是降低的，0 號圍隔與其他圍隔相比，藻密度明顯較高，其隨時間的變化是先持續升高到最大值后降低，藻密度在8 月31 日達到峰值111.420×106 cells/L;其他圍隔的藻密度隨時間的變化整體呈先降低后升高的趨勢，且降低和升高的幅度均很小，除1 號的藻密度較高外，2、3、4 號藻密度的值相差很小且趨勢一致值，在20×106 cells/L 上下波動。由于各圍隔的起始藻密度相很小，而實驗過程中卻出現明顯差異，這與擾動強度密切相關。與無擾動的0 號相比，有擾動的圍隔藻密度在實驗的前中期均下降，原因可能是擾動改變了藻類原來生長的的光照、溫度以及營養鹽等生境因子，抑制藻類的生長;實驗中后期，擾動穩定形成新的生境，對藻類生長及競爭造成影響，適合這種新生境的藻類開始生長，藻密度有上升趨勢;實驗后期，隨著營養鹽的消耗以及細菌等微生物的分解，藻密度下降。還有可能是部分藻種生長周期比其它藻種明顯要短，其分裂速度快而且適合無擾動及微擾動的水體，即無擾動的0 號以及弱擾動的1 號適合這些的藻種的生長，而擾動強烈的水體不適合這些藻的生長;另外的部分藻種雖然能在較強擾動的環境中頑強的生存，但其生長周期長，分裂速度慢，也會導致這樣的結果。
2.3 浮游藻類群落的變化
實驗期間共鑒定藻種7 門51 屬，其中綠藻28屬，硅藻10 屬，藍藻6 屬，甲藻3 屬，裸藻2 屬，隱藻1屬，黃藻1 屬。優勢種是具有控制群落和反映群落特征數量上所占比例最多的種類[26]，本研究中藻類優勢種判別采用優勢度Y，當Y>0.02 時為優勢種。
不同擾動強度對浮游藻類群落演替有明顯的影響，其優勢種隨時間的變化。實驗開始時每個樣本的優勢種及其優勢度的值基本相同，以針桿藻(Synedra)、短縫藻(Eunotia)、小球藻(Chlorella)、顫藻(Oscillatoria)、衣藻(Chlamydomonas)、柵藻(Scenedesmus)、席藻(Phormidium)為優勢種群，隨著實驗的進行，不同擾動強度下的樣本優勢種群出現了明顯的差異。0 號和2 號圍隔的優勢種由開始的7 種到實驗結束減少為5 種;1 號的優勢種總數沒變，只是短縫藻(Eunotia)被隱藻(Cryptomonas)替換了;3 號和4 號的優勢種由7 種減少到3 種。實驗開始時，各樣本以硅藻門、綠藻門和藍藻門為主，其中綠藻門的種類最多。隨著實驗的進行，0 號樣本中硅藻門的優勢種逐漸減少直至失去優勢地位，綠藻門和藍藻門的優勢種基本沒變;1 號樣本中硅藻門的優勢種先有增加后又減少，綠藻門和藍藻門的優勢種基本沒變，在實驗后期，出現隱藻門的優勢種;2 號樣本中硅藻門優勢種先增加后減少，直至失去優勢地位，綠藻門和藍藻門優勢種基本不變;3 號樣本中綠藻門、藍藻門和硅藻門的優勢種隨實驗的進行，均在實驗中后期開始減少，硅藻門的優勢種最后消失，綠藻門優勢種較多處于優勢地位;4 號樣本的整體趨勢和3 號的一致。隨擾動強度的增強浮游藻類群落由硅藻和綠藻向藍藻演替。擾動強度影響了優勢種的組成，進而影響了浮游藻類群落結構。而且從表1 結果可知，在實驗的中后期，藍藻門的席藻(Phormidium)絕對占有，說明擾動強度越強，優勢種越少，且有演替為一種藻的趨勢，當擾動強度達到十分劇烈的程度時可能導致水體的藻類消失。
Connell[10]提出的“中度擾動假設”(Intermediate物群落物種間的相互關系是相互競爭關系，占優勢的物種生長迅速，搶奪生存資源，劣勢物種逐漸消失，維持的時間越久物種數量越少;強擾動環境下，植物的生存受到嚴重威脅，大部分植物因不適應該環境而消亡，少部分植物雖能存活，但不利與其生長，也會導致物種數量降低;而中等強度的擾動使很多物種都能生存且優勢種不斷變化，有利于植物群落達到高多樣性水平。在本研究中，除1 號的優勢種個數未改變外，其他組的均有減少，0、2 號減少數目較小，3、4 號減少較多，這與“中度擾動假設”的結論是一致的。
2.4 浮游藻類多樣性的變化
各實驗樣本的Shannon-Wiener 多樣性指數隨時間的變化。0 號的多樣性指數隨時間呈平緩的降低趨勢，最大值出現在8 月25 日，為2.949，低值出現8 月31 日，為1.855，平均值為2.432;1 號的趨勢呈波浪式，上下波動不是很大，高值出現在8 月23 日，為2.968，低值出現在8 月31 日，為2.481，平均值為2.668;2 號的趨勢為單峰式，峰值出現在8 月27 日，為3.329，該值是實驗過程中出現的最大值，之后直線下降，最小值為1.519，平均值為2.522;3 號和4 號的趨勢基本相同，均先緩慢上升到最大值后持續下降，它們的平均值分別為2.466 和2.404。由不同擾動強度對應的生物多樣性指數結果可知，無擾動的情況下，生物多樣性指數并不是最高的，隨著實驗的進行，其值不斷減小，生物多樣性降低;有擾動的情況下，擾動的強度越高，生物多樣性同樣會很低，而中等強度的擾動生物的多樣性最高，這與Connell 提出的“中度擾動假說”理論的結果是一致的。而且0 號到4 號的生物多樣性指數平均值依次為2.432、2.668、2.522、2.466、2.404，生物多樣性指數與擾動強度的關系曲線呈單峰狀，生物多樣性指數峰值對應1 號的擾動強度，這與“中度擾動假說”的曲線表現形式相吻合。
3 結論
本實驗的主要工作是研究不同擾動強度對浮游藻類生物量、群落結構演替以及生物多樣性的影響，通過研究分析得出以下結論：
(1)不同擾動強度下，ρ(Chl-a)及細胞密度明顯不同。擾動強度與ρ(Chl-a)呈顯著負相關，相關系數的平均值為-0.845，即擾動強度越大，浮游藻類的ρ(Chl-a)越小;無擾動和微擾動下的浮游藻類細胞密度明顯高于中擾動和強擾動的，強烈的擾動環境不適合浮游藻類的生長，隨著擾動的持續水體中的細胞密度會將到很低的值，說明水體中浮游藻類生物量隨著擾動強度的增強而降低。
(2)不同擾動強度下，浮游藻類群落結構演替都由硅藻和綠藻向藍藻演替，到后期藍藻絕對占優。擾動強度越強，優勢種越少，且有演替為一種藻的趨勢，當擾動強度達到十分劇烈的程度時將可能導致水體的藻類消失。
(3)不同擾動強度下，浮游藻類生物多樣性水平明顯不同。無擾動或微擾動和強擾動下，生物多樣性水平較低，而有一個適中的擾動強度使得水體浮游藻類生物多樣性水平最高，此時浮游藻類生物量不是最高的。本研究中，1 號的擾動強度是維持生物多樣性水平最好的中等擾動。
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