兩種植物組織特異性基因表達方法分析

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          兩種植物組織特異性基因表達方法分析

            目前研究人員已經(jīng)在不同植物中分離并證實了多種具有組織表達特異性的啟動子,以下是小編搜集整理的一篇相關(guān)論文范文,歡迎閱讀參考。

          兩種植物組織特異性基因表達方法分析

            多細(xì)胞生物體內(nèi)存在不同類型的器官、組織、細(xì)胞,它們有各自的特性,擔(dān)負(fù)著不同的功能。例如,植物根表皮中的根毛細(xì)胞,主要負(fù)責(zé)從周圍土壤中吸收水分與礦質(zhì)營養(yǎng)。與這一功能相適應(yīng),它們在發(fā)育過程中向外突起形成管狀結(jié)構(gòu)以增加其表面積和吸收水分、養(yǎng)分的能力(Grier-son和Schiefelbein2002);植物根里的內(nèi)皮層細(xì)胞在發(fā)育過程中通過特殊的細(xì)胞壁加厚和特定部位胼胝質(zhì)的沉積形成“凱氏帶”,阻止礦質(zhì)養(yǎng)分向維管束和地上部分滲透,控制皮層和維管柱之間的物質(zhì)運輸;在莖和葉片中,保衛(wèi)細(xì)胞可以調(diào)節(jié)內(nèi)部葉肉細(xì)胞與外部環(huán)境之間的氣體交換,這一過程需要依賴周圍細(xì)胞通過K離子交換來創(chuàng)造一個調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉與打開的膨壓(Raschke和Fellows1971)。這些不同類型器官、組織、細(xì)胞的形成,以及它們之間功能的差異,在很大程度上取決于特異性表達的基因。因此,研究不同器官、組織、細(xì)胞中呈特異性表達的基因,對了解植物生長發(fā)育調(diào)控機理,細(xì)胞類型與功能之間的關(guān)系都有重要意義。

            此外,研究組織特異性表達的基因的調(diào)控機理,可幫助我們構(gòu)建植物組織特異性表達體系,有目的地在特定器官、組織、細(xì)胞中表達特定靶基因,以便進行靶基因功能分析。組織特異性表達技術(shù)在植物基因工程中具有一定的應(yīng)用前景,如利用植物的特定組織細(xì)胞合成所需要的代謝產(chǎn)物,還可以用于作物改良的基因工程等。組織特異性表達技術(shù)是近年來植物學(xué)研究中的一個重要領(lǐng)域(Ubeda-Tomas等2008;Plett等2010;Duan等2013)。

            本文主要介紹目前被廣泛使用的兩種植物組織特異性基因表達方法,即特定啟動子驅(qū)動法和GAL4/UAS激活標(biāo)簽法。

            1組織特異性啟動子驅(qū)動法

            1.1植物組織特異性啟動子

            啟動子是一段位于功能基因5‘端上游的DNA序列,包含特定的保守序列,長度因基因而異。啟動子上的多種順式作用元件能識別RNA聚合酶,并指導(dǎo)相應(yīng)類型的RNA聚合酶與模板正確結(jié)合,形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合體,控制轉(zhuǎn)錄的時空特性和強度,從而精確有效地啟動基因的表達。有些啟動子,如花椰菜花葉病毒(CaMV)35S啟動子(Odell等1985)、水稻Actin1基因的Act1啟動子(McElroy等1990)和玉米Ubiquitin基因的Ubi啟動子(Christensen等1992)等,其調(diào)控的基因不受時空及外界因素的影響,幾乎在植物所有組織都有表達,而且表達水平在不同組織部位沒有明顯差異,被稱之為組成型啟動子或非特異性表達啟動子。

            組織特異性啟動子,又稱為器官特異性啟動子或細(xì)胞特異性啟動子,則不同于組成型啟動子,其所控制的基因只在或主要在特定的組織中表達。除具有一般啟動子的特性外,組織特異啟動子還具有一些調(diào)控目的基因特異表達的調(diào)控元件,這些調(diào)控元件的位置、數(shù)目、種類決定了目的基因表達的時空專一性,是基因特異表達所必需的。因此,組織特異型啟動子已成為轉(zhuǎn)基因研究中常用的外源基因的啟動元件。

            目前研究人員已經(jīng)在不同植物中分離并證實了多種具有組織表達特異性的啟動子,按照其驅(qū)動基因的表達部位,可分為植物營養(yǎng)器官,如根、塊莖、維管組織和莖葉綠色組織等表達的組織特異性啟動子,植物生殖器官如花器、果實和種子表達的組織特異性啟動子(表1)。根據(jù)調(diào)控的組織特異性基因表達模式是否受光、熱等條件的誘導(dǎo),又可分為可誘導(dǎo)和無需誘導(dǎo)的組織特異性啟動子,比如水稻綠色組織特異表達的Rca基因和LP2基因的啟動子要受到光的誘導(dǎo)(Thilmony等2009;Yang等2012)。研究人員也發(fā)現(xiàn),許多植物的內(nèi)含子也有調(diào)控基因時空表達的作用,例如擬南芥花同源基因AGAMOUS中內(nèi)含子中有增強子序列,它和該基因在花器官中的特異區(qū)域表達相關(guān)(Busch等1999)。水稻OsTubA1基因由4個外顯子和3個內(nèi)含子組成,在不同的組織如根尖、幼葉和花中有表達,而這一表達模式需要第一個內(nèi)含子的調(diào)控(Jeong等2000)。矮牽牛花PhADF1基因中第1個內(nèi)含子會增強其在維管組織的特異性高表達,后來研究證明,這一內(nèi)含子改變PhADF1基因組織特異性表達的過程是一種轉(zhuǎn)錄后調(diào)控機制,而且進化比較保守(Mun等2002;Jeong等2007)。

            1.2植物組織特異性啟動子的一般研究方法

            研究植物的啟動子一般采用如下手段,首先通過PCR擴增法,從植物基因組中擴增已知全部或部分序列的啟動子片段,然后通過PLACE(Higo等1999)和PLANTCARE(Lescot等2002)網(wǎng)站,對得到的啟動子片段進行生物信息學(xué)分析,預(yù)測啟動子的核心結(jié)構(gòu)和功能,并在啟動子片段的后面融合GUS和GFP等報告基因,通過瞬時和穩(wěn)定的轉(zhuǎn)化,對啟動子的表達模式進行分析,最后通過點突變、片段缺失等分析,得到該啟動子的核心調(diào)控元件(Ellerstrom等1996;Li等2005;Konishi和Yanagisawa2010)。

            cDNA微陣列的數(shù)據(jù)給開發(fā)新的啟動子提供了有利條件。Ye等(2012)人利用水稻cDNA微陣列數(shù)據(jù)庫CREP(CollectionofRiceExpressionProfiles,http://crep.ncpgr.cn),鑒定得到一個只在綠色組織中特異表達的基因,與水稻基因組數(shù)據(jù)庫中數(shù)據(jù)進行序列比對發(fā)現(xiàn),該基因編碼一個蛋白DX1.RT-PCR分析表明,DX1確實是在葉、葉鞘、莖和穗莖中表達,而在根、花藥和胚乳中都沒有表達。通過將編碼區(qū)上游1505bp和下游558bp序列作為該基因的候選啟動子,并提交到PlantCARE網(wǎng)站與已有數(shù)據(jù)進行比較分析,采用片段缺失分析和凝膠阻滯實驗EMSA(ElectrophoreticMobilityShiftAs-say),得到位于–71至–61的序列5'CAGGACATATT3'(GSE1)和位于+1至+86的5'ATGAACTCAAA-GAGCC3'(GSE2)的2個綠色組織特異的順式調(diào)控元件。點突變分析表明這兩個順式調(diào)控元件都是正調(diào)控因子。

            近些年來,由于基因組、轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)和測序技術(shù)的快速發(fā)展,使得大規(guī)模預(yù)測啟動子序列和找到發(fā)揮作用的調(diào)控原件變得可行。Verelst等人(2007)通過分析擬南芥花粉的4個發(fā)育階段中不同組織的ATH1基因芯片結(jié)果,找到了很多花粉特異表達的基因,啟動子分析發(fā)現(xiàn)約22.9%的TCP-MPG類基因啟動子中含有一個MEF2基序。差異基因表達也常被用來研究組織特異的啟動子,通過cDNA-AFLP(cDNA擴增長度多態(tài)性),得到具有差異表達的轉(zhuǎn)錄片段,通過這種方法,在馬鈴薯中得到了一個具有在塊莖和匍匐莖等莖組織特異表達的StCCS啟動子(Trinade等2003)。轉(zhuǎn)錄組測序也有助于非模式物種的差異基因表達研究,Geng等(2014)通過在花生中建立一個基于高通量測序的篩選系統(tǒng),獲得584條根特異和316條種子特異表達的基因片段,其中的55.3%和64.6%經(jīng)半定量RT-PCR驗證為組織特異表達基因,并從中分離鑒定了一個根特異表達的啟動子Asy.

            1.3植物組織特異性啟動子的應(yīng)用

            目前,植物基因工程中使用的多是組成型啟動子,其中CaMV35S啟動子主要用于雙子葉植物的遺傳轉(zhuǎn)化,Ubi啟動子主要用于單子葉植物的遺傳轉(zhuǎn)化。雖然這類啟動子驅(qū)動的基因在轉(zhuǎn)基因植物的不同組織、不同生長階段均有高水平表達(Ranjan等2011;Park等2012),也易于構(gòu)建目的基因過表達的載體,但在應(yīng)用中逐漸暴露出一些問題和局限性。例如,組成型的啟動子不能用于研究不同類型細(xì)胞和組織的功能,而且靶基因在發(fā)育過程的錯誤時間和錯誤空間過量表達有時會對植物生長發(fā)育產(chǎn)生影響(Potenza等2004)。組成型的基因表達可能會造成轉(zhuǎn)基因植物生長延緩,開花延遲,減產(chǎn),品質(zhì)降低,甚至不育等現(xiàn)象(Kasuga等1999和2004;Pino等2007)。此外,在同一個植物中重復(fù)使用同一個組成型啟動子驅(qū)動多個不同基因表達容易造成基因沉默現(xiàn)象(Palauqui等1996;Vaucheret等1998;Galili和Hofgen2002;Lessard等2002)。

            組織特異性啟動子則可克服上述缺點,它們可以驅(qū)動外源基因在植物發(fā)育過程中某一特定的時空表達,使目的基因的表達產(chǎn)物在特定細(xì)胞或組織中積累(Jeong等2010)。伸展作用因子(expan-sin)是調(diào)控植物生長過程中細(xì)胞壁伸長的主要調(diào)節(jié)因子。在煙草中用擬南芥根系特異表達的啟動子Pyk10(Nitz等2001)驅(qū)動β型伸展基因TaEXPB23,不僅增加了側(cè)根的數(shù)目,而且與35S組成型啟動子表達該基因的植株和野生型相比,根系生物量明顯提高;在缺水脅迫條件下,與野生型相比,根系特異表達該基因的植株光合速率增加,積累的活性氧(reactiveoxygenspecies,ROS)更少,具有較高水平的抗氧化酶的活性,使轉(zhuǎn)基因植株的抗脅迫能力提高(Li等2015)。植物發(fā)達的根系會增加其抗脅迫能力。水稻根系特異表達的RCc3啟動子的分離給提高作物抗脅迫能力和作物產(chǎn)量提供了有效工具(Xu等1995)。Jeong等(2010)用RCc3啟動子驅(qū)動水稻受干旱、高鹽和脫落酸等脅迫誘導(dǎo)表達的OsNAC10基因,使其在根中過量表達,轉(zhuǎn)基因水稻根直徑是非轉(zhuǎn)基因水稻的1.25倍,根的中柱、皮層和表皮都變大;在干旱脅迫和正常條件下,水稻產(chǎn)量與野生型相比都有不同程度的提高。

            油菜是世界上廣泛種植的油料作物,含有高不飽和的C18脂肪酸和低芥酸,具有很高的營養(yǎng)價值。Ellerstrom等(1996)從油菜中分離得到一個只在胚和胚乳特異表達的啟動子napA.利用napA驅(qū)動調(diào)控不飽和脂肪酸合成的LEC1和L1L基因,使它們在種子中特異表達,轉(zhuǎn)基因植株種子含油量提高2%~20%,但油分品質(zhì)沒有發(fā)生明顯改變,也沒有影響其他主要的農(nóng)業(yè)性狀,而且這些改良與作物生長條件無關(guān)(Tan等2011)。

            木質(zhì)素是一類酚類次生代謝產(chǎn)物,在植物體內(nèi)行使重要的生理功能,但對于造紙工業(yè)而言是有害成分,必須從木纖維中去除,木材中的木質(zhì)素是形成造紙污染的主要來源。編碼咖啡酸酸-O-甲基轉(zhuǎn)移酶(caffeicacidO-methyl-transferase,COMT)相關(guān)基因的克隆,使研究者可以下調(diào)楊樹中COMT的含量,通過RNAi可以減少轉(zhuǎn)基因楊樹中約90%COMT活性,木質(zhì)素的含量沒有受到影響,但使木質(zhì)素的結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化,轉(zhuǎn)基因楊樹更加適用于紙漿工業(yè)(Lapierre等1999)。在煙草中用組成型啟動子35S表達木質(zhì)素合成途徑相關(guān)基因肉桂酰輔酶A還原酶(cinnamoyl-CoAreductase,CCR)反義基因雖然可以下調(diào)CCR基因的表達,減少木質(zhì)素的含量,但也會影響整個植株的生長發(fā)育,出現(xiàn)延遲生長,皺葉等表型;為了克服這樣的困難,用維管組織特異表達的啟動子LlCCR和LlCAD可能會避免對整個植株造成的傷害,從而實現(xiàn)特異性地降低木材中木質(zhì)素的含量,減少造紙工業(yè)中為去除木質(zhì)素而消耗的能源和化學(xué)原料(Prashant等2011,2012)。

            2 GAL4/UAS激活標(biāo)簽法

            2.1GAL4/UAS系統(tǒng)簡介

            GAL4/UAS雙因子反式激活體系介導(dǎo)的基因異位表達可實現(xiàn)轉(zhuǎn)基因的空間控制,加上適當(dāng)?shù)男揎椏梢詫崿F(xiàn)時空雙重控制。Brand和Perrimon(1993)首次在果蠅中構(gòu)建GAL4/UAS體系,建立了一個可將任何外源基因以果蠅自身細(xì)胞或組織特異的方式被選擇性激活表達的系統(tǒng),并利用該系統(tǒng)來研究果蠅even-skipped蛋白的功能。Guyer等(1998)將修飾過的GAL4/UAS系統(tǒng)GAL4/C1首次運用到雙子葉模式植物擬南芥中,在植物中建立了GAL4/UAS外源基因異位表達系統(tǒng)(圖1)。

            GAL4/UAS是由酵母的GAL4基因和GAL4基因的上游激活因子序列UAS兩部分組成。GAL4/UAS系統(tǒng)的建立,首先需要將GAL4基因與組織特異性的啟動子或增強子相連接,建立以細(xì)胞和組織特異性的方式調(diào)控表達的GAL4轉(zhuǎn)基因系;同時將UAS與感興趣的靶基因融合,建立帶有UAS-靶基因的轉(zhuǎn)基因系。在UAS-靶基因轉(zhuǎn)基因系中,靶基因只需和UAS序列相連接,不再需要特定的啟動子。因為GAL4蛋白只能與UAS相結(jié)合之后才能調(diào)控GAL4基因的表達,所以只有將2個轉(zhuǎn)基因系進行雜交,在雜交后代中,特異性表達的GAL4才能以同樣的方式調(diào)節(jié)UAS-靶基因的表達(Brand和Perrimon1993)。

            為了便于檢測GAL4/UAS系統(tǒng)雜交子代中靶基因表達的位置,通常采用的方式為運用GUS和GFP等報告基因建立UAS-靶基因-報告基因,將靶基因的編碼區(qū)域與報告基因融合,整合到宿主的基因組中;此UAS轉(zhuǎn)基因系與GAL4系雜交后,子代中報告基因由于GAL4與UAS的結(jié)合,伴隨著靶基因開始表達,通過檢測報告基因在不同細(xì)胞中的活性,就可方便地對靶基因的表達模式進行更為準(zhǔn)確的分析,再對其表達產(chǎn)生的生物學(xué)效應(yīng)做進一步的研究(Wu等2003)。此外,為了方便在建立的GAL4系親本中提前檢測GAL4在不同細(xì)胞組織中的表達,可將報告基因GUS或GFP融合到GAL4片段后,隨著GAL4隨機的插入受體植物基因組中,由于和它鄰近的基因表達位置的不同,就可以得到標(biāo)記了綠色熒光蛋白的表達GAL4基因的株系(Laplaze等2005)。

            2.2植物GAL4/UAS體系的建立

            2.2.1擬南芥中GAL4/UAS體系構(gòu)建及應(yīng)用Haseloff(1999)發(fā)現(xiàn)由于GAL4序列中存在高A/T含量,這些序列會影響植物中mRNA的加工,使GAL4不能在擬南芥中表達。為了解決這一問題,他們用VP16代替GAL4中的激活部位,建立了一個高A/U含量的GAL4-VP16體系,使得其在植物前mRNA拼接過程中起到很好的識別內(nèi)含子的作用,從而在擬南芥中高效表達。GAL4-VP16隨機插入到擬南芥基因組中,其表達依賴于與它鄰近的基因增強子序列。為了檢測GAL4-VP16的表達,他們還將mGFP5基因融合到這段插入片段中,由于和它鄰近的基因表達位置的不同,這樣就得到標(biāo)記了綠色熒光蛋白的表達GAL4基因的不同細(xì)胞。在這些細(xì)胞中,篩選收集到了250株只在擬南芥根尖不同細(xì)胞中穩(wěn)定表達的GAL4株系(圖2)。

            后續(xù)研究者可以將感興趣的目標(biāo)基因融合到UAS編碼框后,得到UAS-目標(biāo)基因系,通過與這些GAL4-VP16系雜交,或者用UAS-目標(biāo)基因農(nóng)桿菌,直接轉(zhuǎn)化GAL4-VP16系,獲得在根尖不同細(xì)胞中穩(wěn)定表達目的基因的子代,有利于更精確地研究目的基因的功能。除上述最初篩選到的250個株系外,其他研究者還從Haseloff等建立的GAL4-VP16株系中篩選到了新的組織特異性表達株系,如Laplaze等(2005)篩選得到401株在側(cè)根不同發(fā)育階段特異性表達的株系;Gardner等(2009)篩選得到了4株在氣孔保衛(wèi)細(xì)胞特異表達的株系,并發(fā)現(xiàn)其中大部分只在氣孔保衛(wèi)細(xì)胞表達,且其表達特異性不受外界環(huán)境變化。

            這些制備并經(jīng)過驗證的細(xì)胞和組織特異表達的GAL4-VP16株系為研究植物信號傳導(dǎo)及其作用機制提供了有效工具。赤霉素(gibberellin,GA)可以通過促進擬南芥根中細(xì)胞的有絲分裂來調(diào)節(jié)分生組織大小,進而調(diào)控根細(xì)胞的伸長,維持根生長。為了確定GA是通過分生區(qū)中哪些細(xì)胞來控制根細(xì)胞的增殖,Ubeda-Tomas等(2008,2009)利用上述Haseloff等建立的在不同根組織中表達的GAL4-VP16株系,包括J0571(在皮層和內(nèi)皮層表達)、Q2500(內(nèi)皮層)、J0631(根伸長區(qū))和J2341(根柱干細(xì)胞),使突變基因GAI在這些組織中特異性表達,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在柱干細(xì)胞和伸長區(qū)細(xì)胞中表達GAI后,分生組織大小與野生型一樣;而在皮層或內(nèi)皮層中表達GAI則導(dǎo)致分生組織明顯變小,從而說明GA是通過促進內(nèi)胚層中細(xì)胞的增殖來控制根分生組織的大小,控制根的生長。同樣Duan等(2013)利用Haseloff等建立的株系研究高鹽脅迫對擬南芥幼苗側(cè)根的抑制作用中的細(xì)胞特異性。他們在前期研究中發(fā)現(xiàn)ABA參與這一抑制作用。為了驗證ABA的這一調(diào)控是否具有組織特異性,作者首先利用上述Haseloff等建立的在不同根細(xì)胞中表達的GAL4/UAS株系,特異表達能引起ABA不敏感的突變基因abi1-1,發(fā)現(xiàn)在這一調(diào)控中ABA信號傳導(dǎo)主要在內(nèi)皮層和皮層;然后他們進一步利用內(nèi)皮層和皮層特異表達的啟動子,鎖定了內(nèi)皮層為ABA信號傳導(dǎo)的關(guān)鍵場所。

            Haseloff等建立的組織特異性表達株系也被用來研究植物對環(huán)境因子的響應(yīng)機理。如Moller等(2009)利用在擬南芥根中細(xì)胞特異性表達的GAL4/UAS株系研究鈉離子轉(zhuǎn)運蛋白的組織特異性表達對植物抗鹽性的影響。作者選用兩種在根和中柱中穩(wěn)定表達的GAL4株系,J2731(只在主根和側(cè)根的中柱鞘表達)和E2586(在主根和側(cè)根的維管柱和中柱表達),使HKT基因在這些細(xì)胞中特異表達。發(fā)現(xiàn)在根中柱細(xì)胞中表達HKT1.1會增強鈉離子流入的能力,減少鈉離子從根中到莖中的轉(zhuǎn)移,并導(dǎo)致莖中鈉離子濃度降低,使植物的抗鹽能力增強。Plett等(2010)用在表皮和皮質(zhì)細(xì)胞層特異表達的GAL4株系發(fā)現(xiàn)在擬南芥根表皮和皮層特異表達HKT1.1會增加莖中鈉離子的積累。

            2.2.2水稻GAL4/UAS體系構(gòu)建及應(yīng)用Wu等(2003)在水稻’中花11‘和’中花15‘中建立了GAL4-VP16/UAS體系,將經(jīng)過修飾的GUS報告基因(GUSPluse)放在6×UAS啟動子上,用來檢測基因在不同位置的表達,得到了約31443株F1代有GUS標(biāo)記的單株(表2)。通過用GAL4/VP16編碼區(qū)的引物進行PCR擴增和GAL4/VP16特異探針進行核酸雜交驗證,大部分F1代GAL4株系都有T-DNA插入,其中約有一半為單拷貝插入。由于GUS標(biāo)記需要經(jīng)過組織化學(xué)染色、固定等步驟才能確定表達位置。Johnson等(2005)以GFP為報告基因,得到具有不同表達強度的GFP轉(zhuǎn)化株,在水稻中建立了一個可快速、跟蹤檢測的GLA4/UAS系統(tǒng)。Plett等(2010)利用Johnson等人建立的水稻GAL4-GFP系統(tǒng)中在木質(zhì)和皮層有GFP特異表達的AGF03和AOHB03株系,將擬南芥HKT1.1基因在這些GAL4系中特異表達。發(fā)現(xiàn)當(dāng)用鹽脅迫處理時,與對照相比,水稻皮層中特異表達HKT1.1的轉(zhuǎn)化株(AOHB03)干重明顯增加,根中鈉離子增加,莖中鈉離子濃度變低;而木質(zhì)部中HKT1.1的特異表達轉(zhuǎn)化株(ASGF03)干重減輕,莖中鈉離子濃度升高,而根中降低。這些結(jié)果與在擬南芥中得到的結(jié)果相同,說明鈉離子在特定細(xì)胞中的轉(zhuǎn)運與植物抗鹽性間的關(guān)系在擬南芥和水稻中非常相似?梢娊M織特異性表達這一研究工具在糧食作物的重要農(nóng)藝性狀研究中具有廣闊的應(yīng)用前景。

            3討論與展望

            雖然現(xiàn)在已經(jīng)分離得到了許多細(xì)胞或組織特異的啟動子,但對于多細(xì)胞和組織器官復(fù)雜的高等植物來說,還是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的,而且啟動子具有物種特異性,在不同物種中其驅(qū)動的基因表達位置可能存在差異。目前,由于轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組和基因組測序技術(shù)的發(fā)展,給分離更多的特異性啟動子提供大量數(shù)據(jù),尤其是轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的分析可以幫助我們更快的認(rèn)識基因在時間和空間的表達模式,進而開發(fā)更多新的有用的特異性啟動子(Po-tenza等2004;Shelenkov和Korotkov2009),實現(xiàn)對外源基因表達的定時、定點、定量三維精確調(diào)控,使其在可控條件下為基礎(chǔ)研究和作物性狀改良創(chuàng)造更多可能(Jeong等2010;Ye等2013;Li等2015)。

            由于GAL4-UAS系統(tǒng)在建立時GAL4基因是隨機插入基因組的,這就使它存在不可避免的缺點:(1)單一株系在多個不同細(xì)胞和組織中都有目的基因的表達;(2)這種多細(xì)胞表達的組合是隨機的,強弱不同,不是研究想要的組合;(3)得到的不同組織特異的GAL4群體可能不能完全包含研究所需要的全部細(xì)胞類型。因此,在研究特定基因的功能或信號響應(yīng)和應(yīng)答的特異組織定位時,不僅需要篩選分離和驗證更多細(xì)胞或組織特異的啟動子,建立和擴大組織特異的GAL4/UAS群體,優(yōu)化得到有規(guī)律或?qū)嶒炈璧募?xì)胞表達組合,還要將組織特異的啟動子和GAL4/UAS株系結(jié)合起來,利用各自特點先通過在多個不同細(xì)胞和組織中都有目的基因表達的GAL4/UAS株系,將信號響應(yīng)目標(biāo)細(xì)胞定位到很小的區(qū)間(一到兩種細(xì)胞類型),再通過已知的細(xì)胞特異的啟動子驅(qū)動目的基因在其表達,最終將響應(yīng)特定信號的細(xì)胞類型確定下來。

            目前文獻中報道和廣泛使用的GAL4/UAS系統(tǒng)大多是以果蠅(Brand和Perrimon1993)、老鼠(Mallo2006)、斑馬魚(Halpern等2008)、擬南芥(Haseloff1999)和水稻(Wu等2003)等模式生物建立的,主要用于研究特定基因的功能或者信號響應(yīng)的特異組織定位,或者在特定細(xì)胞或組織中表達致死的基因,達到切除靶細(xì)胞的作用(Brand和Per-rimon1993)。隨著測序技術(shù)和遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)的進步,使得GAL4/UAS技術(shù)日益成熟,我們有望在更多的動植物中建立這種細(xì)胞和組織特異表達的庫,用于改良作物的產(chǎn)量和品質(zhì),疾病治療等。

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